Про разнообразие динозавров и астероид
elementy.ru Причины вымирания всех динозавров (кроме птиц) на рубеже мелового и палеогенового периодов по-прежнему остаются не до конца ясными из-за неполноты геологической летописи. Главный вопрос касается разнообразия динозавров: снижалось ли оно еще до падения Чиксулубского астероида или этот катаклизм случился, когда ящеры процветали?
Мел-палеогеновое глобальное вымирание — пожалуй, самое известное среди постигших Землю массовых вымираний и наиболее обсуждаемое событие за всю геологическую историю Земли. В первую очередь своей славой оно обязано исчезновении динозавров. Вот лишь несколько недавних из множества публикаций, посвященных этой «мертвотрепещущей» теме: новости Основная причина мел-палеогенового вымирания — падение астероида, а не формирование Деканских траппов («Элементы», 05.03.2020) и Доказана связь кратера Чиксулуб с глобальной иридиевой аномалией на границе мела и палеогена («Элементы», 16.03.2021), статьи-дискуссии От чего вымерли динозавры? («Троицкий вариант», № 5, 09.03.2021) и От чего вымерли динозавры — 2 («Троицкий вариант», № 6, 23.03.2021) и — тортик на вишенке — статья Массовое вымирание на рубеже мезозоя и кайнозоя («Троицкий вариант», № 13, 29.06.2021).
Сразу следует оговориться, что тогда (на рубеже мезозоя и кайнозоя — примерно 66 млн лет назад), во-первых, вымерли далеко не все динозавры: птицы — их прямые потомки — выжили. Во-вторых, никто не отрицает, что на мел-палеогеновом рубеже в районе Юкатанского полуострова произошло падение крупного космического тела, а последние несколько миллионов меловых лет из-за бурного извержения континентальных базальтовых вулканов формировалось плато Декан в Индостане (см. Деканские траппы). Именно так считают и авторы обсуждаемой статьи, обобщающей данные по темпам видообразования и вымирания и изменениям общего видового разнообразия динозавров, — Фабьен Кондамин (Fabien L. Condamine) и Гийом Жино (Guillaume Guinot) из Университета Монпелье (Франция), Майкл Бентон (Michael J. Benton) из Бристольского университета (Великобритания) и Филип Карри (Philip J. Currie) из Университета Альберты (Канада). Роль главного мирового катаклизма они отводят падению астероида, а не вулканам, хотя и о череде извержений не забывают. Однако влияние внешних — как земных, так и внеземных — факторов рассматривается лишь в общем ряду событий, происходивших в конце мелового периода. А было их много и даже очень много: существенные изменения уровня Мирового океана и климата, исчезновение крупных внутриконтинентальных морей (на берегах которых так хорошо жилось многим животным), стремительное распространение цветковых растений и млекопитающих и, как следствие, существенная перестройка наземных сообществ. Кстати, динамика видового разнообразия в ряде групп динозавров очень неплохо совпадает с подъемами и падениями уровня моря.
Основу разногласий в спорах о вымирании динозавров — внезапном или постепенном — авторы совершенно справедливо видят в неполноте геологической летописи, включая плохую сохранность костного материала и недостаточно представительные коллекции, а также в несовершенстве методик подсчета (кого и сколько существовало в тот или иной промежуток времени?). Для континентальных отложений, которые в отличие от морских выветриваются (исчезают) практически с той же скоростью, что и накапливаются, все это вполне очевидно. (Поэтому даже вопрос о причинах вымирания степной мегафауны, произошедшего буквально на наших глазах — 20–12 тысяч лет назад, до сих пор не имеет однозначного ответа.)
Вот авторы нового исследования и решили пересчитать все, что только можно, и, насколько это возможно, точнее. Начали они с подбора подходящей многофакторной статистической методики, которой оказалась инструментальная дискретно-событийная модель PyRate (программа, созданная на языке Python с использованием байесовских сетей в первую очередь для нейросетевого моделирования — другого важного многофакторного процесса с многочисленными вариантами исхода). Данная модель позволяет избежать слишком сильного влияния на оценку динамики видообразования таких факторов, как сохранность исходного материала, неточность в определении его геохронологического возраста и обилие синглтонов (видов и даже родов, описанных по единичным находкам из одного единственного местонахождения или возрастного уровня, см., например, G. S. Lim et al., 2011. Determining Species Boundaries in a World Full of Rarity: Singletons, Species Delimitation Methods). Модель была опробована на 247 видах динозавров из 1600 верхнемеловых местонахождений всего мира. Эти 247 видов представляли панцирных, рогатых и гребенчатых растительноядных ящеров (семейства Ankylosauridae, Ceratopsidae и Hadrosauridae, соответственно), а также хищных дромеозаврид (Dromaeosauridae), троодонтид (Troodontidae) и тираннозаврид (Tyrannosauridae).
[censored]
Динамика видового разнообразия растительноядных (слева) и плотоядных динозавров (справа) в позднемеловую эпоху. По горизонтали отложено время (в млн лет назад), сокращенно указаны геологические века: Cen — сеноманский, Tur — туронский, Con — коньякский, Sant — сантонский, Cam — кампанский, Maa — маастрихтский, Dan — датский; Þ — палеогеновый период. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature Communications
В целом темпы роста видового разнообразия этих динозавров повышались большую часть позднемеловой эпохи, достигнув пика в кампанском веке (около 76 млн лет назад). Далее этот показатель начал снижаться, поскольку темпы вымирания нарастали, а — видообразования, наоборот, — падали. На исходе мезозойской эры — в маастрихтском веке (72,1–66 млн лет назад) — негативные тенденции резко усилились. Примерно та же динамика наблюдается, если рассматривать растительноядных и хищных динозавров отдельно: в последние 10 млн лет мелового периода видовое разнообразие и тех, и других угасало.
[censored]
Общая динамика темпов видообразования и вымирания (слева) и результирующих темпов видообразования динозавров (справа) в позднемеловую эпоху. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Использование методики PyRate выявило, что все эти показатели не зависят ни от представительности местонахождений динозавров в ископаемой летописи, ни от частоты находок. Как раз наоборот, именно слои, отвечающие интервалу, когда проявились негативные тенденции в темпах видообразования динозавров, особенно богаты их остатками. Последнее обстоятельство также позволяет избежать статистической ловушки, известной как эффект Синьора — Липпса (заключающейся в том, что из-за неполноты геологической летописи вероятность найти остатки наиболее позднего представителя данного таксона постоянно снижается по мере приближения к слоям, отвечающим времени его вымирания). Впрочем, стоит отметить, что кривые, построенные для Северной Америки, все-таки выглядят отчетливее, чем кривые, отражающие динамику видового разнообразия динозавров в Старом Свете: в Новом Свете разрезы — полнее.
[censored]
Количество известных видов для отдельных семейств динозавров в позднемеловую эпоху. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Однако динамика видового разнообразия и вымирания отдельных семейств была несколько разной. Если панцирные и рогатые ящеры, а также тираннозавриды начали сходить на нет в середине кампанского века, то мелкие хищники — троодонтиды и дромеозавриды — «дотерпели» до самого конца этого века и даже до начала маастрихтского. А гребенчатые динозавры, наоборот, то ли воспользовались тем, что конкурентов за пищевые ресурсы стало меньше, то ли сами их потеснили. В итоге они продолжали процветать почти до самого удара из космоса. Темпы вымирания гадрозавров не ускорялись, но темпы видообразования, как и у всех прочих, замедлились. Возможно, преимущество они получили благодаря наиболее совершенной зубной системе среди динозавров: они и пищу перемалывали не хуже жвачных, и зубы у них продолжали замещаться по мере истирания, как у прочих динозавров.
[censored]
Влияние абиотических и биотических факторов, а также уровня разнообразия динозавров в сообществах на динамику темпов видообразования и вымирания динозавров в позднемеловую эпоху. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Если же наложить полученные данные по динамике видообразования динозавров на картину изменения разных абиотических и биотических факторов, то можно понять, насколько многофакторной была жизнь последних динозавров. Так, подъем уровня Мирового океана привел к формированию крупных внутриконтинентальных бассейнов, которые усилили изоляцию разных групп динозавров на островоподобных континентах (вроде Ларамидии, почти отделившейся от Северной Америки) и тем самым способствовал росту видообразования. А вот замещение голосеменных растений в наземных сообществах покрытосеменными оказалось весьма негативным фактором: этот процесс сопровождался усиленным вымиранием динозавров, и замедлением темпов видообразования.
[censored]
Влияние конкуренции за пищевые ресурсы и хищничества среди динозавров на динамику темпов видообразования в позднемеловую эпоху. Иллюстрации из обсуждаемой статьи в Nature Communications
Для понимания проблемы вымирания динозавров и других организмов на рубеже мелового и палеогенового периодов по-прежнему катастрофически не хватает представлений об экологии вымерших организмов. Скажем, образ жизни современных крокодилов (Crocodilia) нередко приводят как довод в пользу того, что они уцелели, будучи скрытными пресноводными животными с относительно низкими темпами обмена веществ. Однако это одна из двух групп крокодилов в узком смысле (Crocodylomorpha), выживших на данном рубеже: полностью наземные крокодилы (Notosuchia) благополучно существовали вплоть до середины неогенового периода. Наоборот, настоящие морские крокодилы (Thalattosuchia) с ластами вместо лап и повышенными темпами метаболизма пропали в середине мелового периода. Просто подсчетов, сколько и каких «латинских имен» (видовых, родовых и более крупных таксонов) исчезло, для решения проблемы массового вымирания недостаточно.
Источник: Fabien L. Condamine, Guillaume Guinot, Michael J. Benton and Philip J. Currie.[censored] // Nature Communications. 2021. DOI: 10.1038/s41467-021-23754-0.
Андрей Журавлев